世上最早的“小农”在这里!菌蠹虫与真菌缺一不可的共生农业

发布者:网站管理员
发布时间:2020-10-04 23:03
分类:全部资讯 最新动态 研究报告
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大约一万两千年前,世界各地的人类不约而同地从狩猎、采集的生活型态转型成游牧、群聚的农业聚落。农业行为的出现,深深地影响了人类发展的脚步;人口的急遽增长、专业分工的产生(有更多时间去做找食物以外的事情),间接导致社会结构的出现,尔后组成大型聚落甚至是政府。

因此,发展出农业行为是人类演进过程中的重大事件。

但相较于其他生物,其实人类在这场“农业游戏”中是很晚才加入的玩家。

约一亿年前,一群住在树皮以下、身形不到一公分的小甲虫就已经开始种植他们的真菌作物。这类甲虫称为菌蠹虫 (Ambrosia beetle),而其真菌作物称为菌蠹虫真菌 (Ambrosia fungus)。

菌蠹虫和菌蠹虫真菌之间是一种绝对 (obligate)、互利 (mutualistic) 的共生关系。真菌是菌蠹虫的唯一食物来源,在没有真菌的情况下,菌蠹虫无法存活。而菌蠹虫是这些真菌在环境中传播的唯一交通工具,自然界中,菌蠹虫真菌只存在于菌蠹虫的栖息环境中。两者相依相存、缺一不可。


农业行为是人类演进过程中的重大事件。图/pixabay

绝大部分的菌蠹虫栖息于新鲜刚死亡或是极度衰弱的的树木,只有极少数的种类会攻击健康的树木(例如造成美国酪梨产业严重危害的几种菌蠹虫)。

树木在衰弱时,它们会释出酒精及其他化学物质,菌蠹虫就是借由这些挥发物质来选择合适的树木寄主。当先驱的菌蠹虫飞到合适的树木上,找到自己喜欢的位置后,便开始用其强壮的下颚 (mandible) 和全身的力量突破树皮,深入到木质部挖掘出属于自己的家。

菌蠹虫的家因为长得很像“隧道”,英文便直接用 gallery 来描述菌蠹虫的栖所。在挖掘隧道的同时,菌蠹虫一边产卵、一边将共生真菌接种在隧道壁上,当卵孵化时,共生真菌已培养成丰盛的真菌花园 (fungal garden),以提供幼虫生长发育时所需营养。

当幼虫成长、化蛹、再蜕变成新一代的成虫后,便携带其共生真菌,离开隧道去寻找下个合适的树木寄主。单一世代的生活史大约只需要一到三个月的时间。
菌蠹虫的隧道 (gallery),成虫于母隧道,侧边的蛹室内为成长中的幼虫,隧道壁上白色层为其共生的菌蠹虫真菌。图/Jiri Hulcr,佛罗里达大学

如同我们所熟悉的人类农业,菌蠹虫与共生真菌的演化过程中也包含了“驯化”、“性状管理”、和“病害控制”等复杂行为。

农业的起点:驯化事件

虽然至今仍无法窥探菌蠹虫和共生真菌实际的驯化过程,科学家还是能透过基因亲缘树来推断演化历史上共发生过几次“驯化事件”。现今已知的菌蠹虫约 3400 种,而菌蠹虫真菌则有 3000 余种。

事实上,菌蠹虫并非单一种昆虫,他们泛指小蠹虫亚科 (Scolytinae) 和长蠹虫亚科 (Platypodinae) 内具有农业行为的多个类群。根据小蠹虫的亲缘树推断,其演化过程中至少有 12 至 16 次的演化支系 (lineage) 独立演化 (indepedently evolved) 出农业行为。同样的,菌蠹虫真菌也不是单一种真菌,而是一群与菌蠹虫形成共生关系的真菌。在真菌的亲缘树上,目前已知至少发生了 13 次的驯化事件。

看到这里,聪明的你有发现农夫(菌蠹虫)与作物(菌蠹虫真菌)间演化次数的不同吗?没错,菌蠹虫与共生真菌并不完全是一对一的关系。

有些菌蠹虫只携带一种真菌、有些则携带多种真菌;有些菌蠹虫真菌只被一种菌蠹虫豢养、有些则会出现在不同种的菌蠹虫的隧道里。但神奇的是,无论是一对一或者一对多的关系,这样的共生关系在多数环境中是稳定的(维持一对一或一对多)。他们是如何做到的呢?这就要提到他们精致的管理模式。

性状管理

在长达一亿年共同演化的过程中,菌蠹虫和真菌为了彼此的共生关系,各自发展出了精巧的构造。菌蠹虫为了有效携带共生真菌的孢子,在外骨骼上或是在体内“挖”出了一种特殊构造──储菌器 (mycangium)──来确保每一世代的成虫所携带的真菌都是同一种类,而非环境中其他种随机的真菌。

科学家透过实验证明,发现某些储菌器具有“选择”正确共生真菌的能力,而某些则具有比较大的弹性能容忍“相近但不同种”菌蠹虫真菌入住的现象。


菌蠹虫的储菌器。图/You Li,佛罗里达大学

而从真菌的角度来看,首先要先知道,作为传播用途的真菌孢子体型一般不会太大;里面所含的养分仅需足够让其发芽、长出菌丝,直到找到新的营养来源即可。部份菌蠹虫真菌在数千万年的演化过程中,被选择出能产生不成比例的巨大孢子类型。这些巨大孢子有较多的空间来储存醣类、脂肪、胺基酸等昆虫成长所需的营养。

但目前在性状管理的机制上,例如储菌器如何维持专一性的共生关系(物理性或化学性?)、菌蠹虫真菌的营养性状是如何被选择的,是目前科学家们尚未厘清的问题。

病害控制:社会性分工与世代交替

与人类的农业相似,菌蠹虫与其真菌花园也受到许多潜在病害的威胁。这些“病原”可能来自于先驱菌蠹虫体表上的伺机性微生物(例如非共生真菌、细菌、线虫、螨等),还有会猎食菌蠹虫的天敌昆虫等。

那菌蠹虫如何去对抗这些威胁呢?前面有提到,人类因为农业行为的产生,进而发展出复杂的社会结构。同样的,部份种类的菌蠹虫也具有社会性特征:有世代重叠的现象(族群内同时有不同阶段的个体)、共同育幼的行为、分工制度。

科学家发现,某些菌蠹虫为了维持隧道内的清洁,幼虫负责将排遗滚成球状 (balling)、成虫将隧道中的木屑、死亡的个体推至洞口 (shuffling)、最后由负责堵住洞口的成虫将废弃物排出。同时,这些负责堵在洞口的成虫肩负了抵挡天敌入侵的责任。此外,当族群内大多数的成虫离巢或死亡后,其真菌花园很快就会被其他伺机性真菌及细菌所污染并且取代,进而导致整个隧道内族群的瓦解。

因此,即使菌蠹虫单一世代的生活史很短(大多仅一至三个月),仍需要家族中所有成员的分工合作才能确保整个族群的延续。

了解菌蠹虫与真菌共生特性的重要性在哪?

菌蠹虫与菌蠹虫真菌的共生关系,不管从生物学的角度或者是应用方面都有很高的研究价值。

生物学方面,由于演化过程中它们多次独立演化出农业行为,透过比较这些独立发生的事件,可以帮助我们厘清昆虫与真菌共生关系是如何开始的。

应用方面,虽然攻击健康树木的菌蠹虫种类很少,但几乎都造成生态系等级的危害。例如前面提到危害美国酪梨产业的菌蠹虫,其中一种就是从台湾被引进美国的入侵种。了解菌蠹虫和共生真菌的生态,将有效帮助我们控制他们所造成的危害。

引用文献
Johnson AJ, McKenna DD, Jordal BH, Cognato AI, Smith SM, Lemmon AR, et al. Phylogenomics clarifies repeated evolutionary origins of inbreeding and fungus farming in bark beetles (Curculionidae, Scolytinae). Mol Phylogenet Evol 2018; 127: 229–238.
Vanderpool D, Bracewell RR, McCutcheon JP. Know your farmer: Ancient origins and multiple independent domestications of ambrosia beetle fungal cultivars. Mol Ecol 2018; 27: 2077–2094.
Hulcr J, Stelinski LL. The ambrosia symbiosis: From evolutionary ecology to practical management. Annu Rev Entomol 2017; 62: 285–303.
Skelton J, Johnson AJ, Jusino MA, Bateman CC, Li Y, Hulcr J. A selective fungal transport organ (mycangium) maintains coarse phylogenetic congruence between fungus-farming ambrosia beetles and their symbionts. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 2019; 286: 20182127.
Huang Y-T, Skelton J, Hulcr J. Lipids and small metabolites provisioned by ambrosia fungi to symbiotic beetles are phylogeny-dependent, not convergent. ISME J 2020; 14: 1089–1099.
文章来源: PanSci https://t.cn/A6bGU8ok
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